Аналіз руховорефлекторних феноменів (частина 1) (рефлекс, рефлекторна дуга частина 2).

Аналіз руховорефлекторних
феноменів (частина 1) (рефлекс, рефлекторна дуга частина 2).
Автор: к.м.н. Олексюк-Нехамес А.Г.

Як відомо, нервова система складається з трьох основних струк­турних утворень, які здійснюють такі функції: аферентну, або чутливу; еферентну, або рухову; асоціаційну, або інтегруючу.
Причому, головною є чутлива функція, яка забезпечує сприй­мання різних подразнень і подання інформації, повідомлень до вищих нервових утворень про стан зовнішнього і внутрішнього середовища організму.

Рефлекс — це відповідь (звичайно рухова) організму на по­дразнення, у якій обов’язково бере участь нервова система.
Морфологічний субстракт рефлексу — це рефлекторна дуга. Вона утворюється мінімум двома невронами: аферентним (чутливим), і еферентним (руховим).
Рухова функція полягає в тому, що нервова система своїми імпульсами, скерованими до м’язової тканини, зумовлює її ско­рочення і тим самим рух. Зрозуміло, що такий рух — це відповідь на попередні аферентні імпульси, що вже надійшли до нервової системи. Через чутливі структури вони проникли в еферентні утво­рення і потрапили на виконавчий апарат — м’яз. Отже, реакція м’язів відбиває імпульсні процеси, що виникли у нервовій системі. Цей рух рефлектує відповідно до інформації відповідь організму.
Таким чином виникає рефлекс.

Неврон — анатомо-фізіологічна одиниця нервової системи, яка складається з нервової клітини, її паростків і кінцевих апаратів.
Ці паростки, що несуть імпульси до нервової клітини, нази­ваються дендритами (їх звичайно декілька), а ті, що передають їх від однієї нервової клітини до інших (чи їх паростків), — аксо­нами. Останніх у неврона тільки один.

В процесі еволюції і ускладнення структури нервової системи виникають ще додаткові, нові утворення об’єднувальних або асоціаційних невронів, які і забезпечують асоціаційну функцію нер­вової системи. На першому етапі суть функції цього апарата зводи­лась до того, що він давав змогу «локальному» імпульсу поширюва­тись з одного неврона на інші. Так виникала іррадіація нервового збудження на значну ділянку центральної нервової системи.
Але з часом у цих передавальних невронах стала відбуватись модифікація (зміна) характеру первинного імпульсу — його пе­реробка, очистка — або, навпаки, він там і блокується.
Отже, функція вставних невронів із передавально-естафетної, тобто пасивної, перетворилась на активну, інтегруючу (мобілізує або блокує) і координуючу.

Виникла складна функція нервової системи, де в асоціаційних утвореннях відбувається процес аналізу і синтезу, диференціації й уточнення окремого та об’єднання елементів аферентації у ціле, а відтак і пізнання його. Очевидно, пізнавальна (гностична) функ­ція забезпечується найбільш розвиненими, складними і наймо­лодшими щодо еволюційного розвитку структурами кори головного мозку.

На всіх інших поверхах нервової системи ця асоціаційна функ­ція має простіший характер, а щодо рухових реакцій відповідає менш чи більш складним координованим рефлекторним актам.
Рефлексів в організмі є безліч, але всі вони завжди мають свій конкретний матеріальний субстрат, свою рефлекторну дугу, і ступеневі їх складності відповідає рівень їх замикання.
Правда, така категорична формула може бути прийнята лише як схема, тому що чисто локальних процесів у нервовій системі, по суті справи, бути не може.
Кожен імпульс, який потрапляє на будь-який її рівень, навіть, якщо викликає рефлекторну відпо­відь цього рівня, проникає за рахунок іррадіації і в багато інші нервові утворення, змінюючи їх ступінь і спрямованість дії в даний чи наступний відрізок часу.
Тому замикання і його рівень можуть бути сприйняті умовно, як факт, що конкретний нервовий апарат реалізує данний рефлекс, але на характеристику цієї реалізації впливають різні рівні і утворення нервової системи.
Отже, місцеві виявлення можуть значною мірою змінюватись при змінах інших рівнів нервової системи. В цьому полягає суть місцевого як вияву цілого і, навпаки, впливу окремою на ціле.
Всі ці застереження не є чисто теоретичними і в клініці у ряді випадків повинні враховуватись.
Так чи інакше, давно вже встановлено, що різноманітні функ­ції нервової системи, від елементарних до найскладніших, у своїй суті є рефлекторними (І. М. Сєченов, 1863).
Але зараз відомості про рефлекс дещо збагатились, і ми вже не уявляємо собі його як один закінчений цикл проходження імпуль­су від рецептора через аферентний неврон до м’яза шляхом рухо­вого чи вставного (вставних) неврона. Кожне м’язове волокно розглядається не тільки як ефектор, робочий апарат, але також як генератор пропріоцептивних, тобто аферентних, імпульсів. Кожне скорочення м’яза неухильно зумовлює його деформацію, яка відразу ж сприймається і передається в центральну нервову систему.

Таким чином, при виконанні роботи робочий орган-м’яз, сухожилки, суглоби, переміщаючись у просторі, сигналізують про своє положення, стан і ступінь виконання чи завершення кон­кретного руху. Тим самим нервова система повідомляється про реалізацію рефлексу через так званий зворотний зв’язок.
Нато­мість, за П. К. Анохіним, «акцептор дії» підтримує або ліквідує стан активності у нервових центрах залежно від повноти здійснен­ня рефлексу.
За винятком елементарних двоневронних сухожилкових рефлексів, всі рефлекси реалізуються за типом циркулю­ючих циклів, коли причина (аферентний імпульс) породжує свій наслідок — скорочення м’язів, — яке саме вже із наслідку стає но­вою причиною для розгортання наступного чи наступних циклів.

Із наведених даних видно, що рух і його генератор — м’язи — тісно пов’язані з нервовою системою.
Причому, м’яз, являючи собою класичне моторне утворення, сам також не є чисто руховим апаратом, бо при скороченні породжує цілу серію аферентних пропріоцептивних імпульсів.
Отже, справді чисто рухових структур немає, а є лише сенсо-моторні структури. Чутливість породжує рух (який і є реакцією на неї), а рух, в свою чергу, генерує новий вид аферентації, тобто рецепції самого руху. Цю діалектичну єдність чутливості і руху можна простежити на всіх етапах розвитку живих організмів, на всіх етапах розвитку нервової системи.

Єдність між чутливістю і рухом полягає ще й у тому, що чим багатша аферентація, тим прецизійніший (точніший) рух; чим більше розвинута моторика, тим повніша і досконаліша інформа­ція організму про зовнішнє середовище. Інакше кажучи, аферен­тація породжує рух, а рух збагачує і вдосконалює аферентацію.
Поділ рефлексів
Усі рефлекси можна поділити на дві основні групи (за І. П. Павловим): безумовні й умовні.
Останні завжди набуті й індивідуальні, а перші, за малим винятком (черевні), природжені і видові.
Очевидно, безумовні філо-і онтогенетичне старші (ранні) і саме на них надбудовуються умовні рефлекси. Індивідуальні рефлекси дуже різноманітні, вони, як правило, тимчасові, бо можуть зникати.

Безумовні ж рефлекси настільки постійні у даного індивідуума, що передаються спадково і стають видовими.
Для невропатологів особливий інтерес становлять саме без­умовні рефлекси, які у клініці поділяють ще за принципом закла­дення їх рецепторів на шкірні і слизових оболонок (екстероцеп-тивні); сухожилкові і періостальні (пропріоцептивні).

Рефлекси можна ще класифікувати, виходячи з того, яким подразником вони спричинюються (больові, термічні тощо), або який при цьому рецептор подразнюється (оптичні, слухові та ін.).
Різні класифікації
Нарешті, залежно від того, якою частиною нервової системи вони здійснюються, їх поділяють на вегетативні і соматичні.
Інша класифікація рефлексів
З метою підкреслення топічного значення рефлексів їх ще розподіляють на: спінальні, стовбурові, підкіркові і кіркові.
Для клініциста, зокрема для невропатолога, на особливу увагу заслуговує факт, чи певний рефлекс нормальний, чи змінений.
Зміни рефлексів можуть бути двох категорій:
а) кількісні — в бік їх послаблення чи посилення;
б) якісні, коли у відпо­відь на подразнення виникає не нормальна, а спотворена реакція, що спостерігається лише при патологічних процесах у центральній нервовій системі.
Такі рефлекси називаємо патологічними, бо вони якісно різко відрізняються від фізіологічних.
Щоб зрозуміти суть другої групи рефлексів слід усвідомити такі факти:

Нервова система людини являє собою продукт історичного
розвитку і тому її окремі частини і структури виникають у процесі
еволюції поступово і в певній послідовності.

2. Спочатку з’являється більш елементарна частина — сег­
ментарний апарат спинного мозку. Відтак внаслідок кефалізації
утворюється головний мозок (кефалос по-грецьки мозок).

Подальший розвиток центральної нервової системи поля­
гає не тільки в її ускладненні й утворенні цілої групи телерецеп-
торів (дистансрецепторів), але також у формуванні все нових і нових
взаємозв’язків між головним і спинним мозком
Останнє й зумо­
вило виникнення своєрідних функціональних відносин між цими двома частинами центральної нервової системи, відносин, побудованих за принципом субординації, тобто підпорядкування.

Суть субординації в тому, що мозкові апарати після досягнення відповідного ступеня зрілості не лише регулюють функції нижче
розташованих нервових утворень, але й підпорядковують їх собі
шляхом гальмування чи збудження.
Саме через це при ураженні мозкових структур зникає чи по­слаблюється церебральне гальмування і підпорядковані апарати вивільняються.
Останнє проявляється двома феноменами: поси­ленням сегментарних чи інших (надсегментарних), нормальних рефлексів нижчих рівнів замикання, та розгальмуванням старо­давніх автоматизмів цих же апаратів, які в нормі існують лише у латентному (прихованому) стані.

Очевидно, перше — це вияв ще відносно незначного розгальмування, наслідком чого є лише кількісна зміна фізіологічних рефлексів. При глибшому роз’єднан­ні вищих, керівних, нервових апаратів з нижчими, їм підлеглими проявляються саме ці паталогічні рефлекторні автоматизми.

До сказаного необхідно додати, що субординація є не тільки між головним і спинним мозком.
Вона існує деякою мірою навіть між шийними і каудальними сегментами спинного мозку і, особли­во, між підкіркою і стовбуровою частиною мозку та, нарешті, між корою і підкіркою же зрілим сегментарним апаратом спинного мозку, який вже забезпечує реалізацію цих рефлексів.

Згадані рефлекси не ада­птуються (не «звикають») і навіть при багаторазовому викликанні інтенсивність (висота) їх не зменшується.

Таким чином, складається своєрідна ієрархія нервових рівнів, в якій нижчий і давніший підпорядковується і гальмується безпо­середньо вищими і всіма над ними розташованими апаратами.
А через це найбільше субординаційних впливів зазнає спинний мозок, на який діють всі рівні головного мозку (стовбур, підкірка, кора), а найменше — підкірка, що підпорядковується лише корі головного мозку.
Причому, якщо врахувати, що взаємовідно­шення між корою і підкіркою дуже динамічні і змінні, що підкір­ка значною мірою стимулює і заряджає функцію кори, а також завжди включається у всі кіркові процеси і що останні ізольовано без підкіркових не існують, стає зрозумілим, що навіть у нормі бувають стани, коли підкірка, хоча й тимчасово, виходить з-під регулюючого і гальмівного впливу кори, емансипується.

Отже, можна сказати, що субординаційні впливи наростають у каудальному і, навпаки, послаблюються у краніальному на­прямку, доходячи до мінімуму у підкірці.
Вказана закономірність має принципове значення в розшифровці ряду фактів у невроло­гічній клініці.

На завершення сказаного слід ще додати, що показник ступеня субординації є динамічним і змінюється протягом онтогенетичного розвитку людини і тільки при повній і цілковитій морфологічній і функціональній зрілості нервової системи досягає своїх остаточ­них величин.

Немає сумніву, що, оскільки вона є набутою, то має свої індивідуальні особливості в окремих осіб, які хоча й є практич­но здоровими, проте відрізняються між собою щодо величини і сили субординаційних процесів, що відбуваються в центральній нервовій системі.

Мабуть і тип вищої нервової діяльності так само, як і тип нервової системи взагалі, значною мірою визначається саме субординаційними кореляціями у центральній нервовій си­стемі. На жаль, поки що досліджень в цьому напрямку не прово­диться.

Спінальна рефлекторна дуга та її функції
(частина 2)
Спінальна рефлекторна дуга (мал. 1) забезпечує:
спінальний пропріорефлекс, рефлекторний контрактильний тонус, трофіку іннервованих тканин і, зокрема, м’язів.
Мал. І. Спільна рефлекторна дуга:
І — неврон чутливий; II — асоціаційний; III — руховий; Р— рецептор; Г — між-хребцевий ганглій; ЗК — задній корінець (чутливий); ПК — передній корінець (руховий); Н — периферичний нерв.

Спінальні рефлекси стереотипні, завжди однакові і двобічно симетричні тому, що сегментарний апарат спинного мозку також двобічно симетричний. Людина народжується з функціонально май-же зрілим сегментарним апаратом спинного мозку, який вже забезпечує реалізацію цих рефлексів. Згадані рефлекси не ада­птуються (не «звикають») і навіть при багаторазовому викли­канні інтенсивність (висота) їх не зменшується.
Викликається реф­лекс перкусією відповідного сухожилка неврологічним молот­ком.
Слід підкреслити, що сухожилкові рефлекси мають дуже низь­кий поріг збудливості і виникають у відповідь навіть на мізерне (О, 05мм в 1/20 сек.) розтягнення м’язів. жди свідчить, що рефлекторна дуга збережена і, навпаки, його зник­нення говорить про функціональний чи морфологічний дефект ці­єї рефлекторної дуги.

Наявність рефлексу зав- жди свідчить, що рефлекторна дуга збережена і, навпаки, його зник­нення говорить про функціональний чи морфологічний дефект ці­єї рефлекторної дуги.

Хоча сухожилкові рефлекси є найбільш елементарними і їх ду­га складається лише з двох невронів все ж таки вони не є аб­солютно автономними, самостійними і незалежними. Згідно з за­коном субординації на них впливають вищі поверхи нервової системи і пригальмовують їх.

Проте дуже часто, виявляючи зміни сегментарних рефлексів, ми насамперед маємо виключити ушкодження саме рефлекторної дуги.
Рефлекторна дуга забезпечує також фізіологічний тонус. Під тонусом розуміємо незначне напруження м’язів в стані спокою, коли вони ніякої роботи не виконують.
Важливо знати, що м’яз у стані такого незначного напруження (тонусу) перебуває постійно. Тонус цей породжується силою зем­ного тяжіння і тим більший, чим більша маса м’яза. Такий тонус звемо антигравітаційним, бо він є рефлекторним скороченням мязів у відповідь на їх розтягнення саме силами земного тяжіння. Постійний м’язовий тонус пояснюється постійною наявністю гра­вітаційного поля землі, що його зумовлює.

Відсутність втоми при постійній напрузі м’язів пояснюється тим, що м’язові волок­на при цьому працюють асинхронне, тобто коли частина з них перебуває у стані напруження, інші розслаблені і так навпере­мінно: одні працюють, а інші розслаблюються (А. Г. Гінецинський).

Про рефлекторний характер контрактильного тонусу свідчить те, що при руйнуванні рефлекторної дуги в будь-якій її ділянці (1, 2, чи 3-го неврона він зникає).

Слід підкреслити, що м’язовий тонус у біологічному відношен­ні корисний, бо тримає робочий орган в стані постійної трудової готовності. Отже, при імпульсах, які зумовлюють робоче скорочен­ня м’язів, останнє не розпочинається так би мовити від нульової відмітки, а вже з деякого рівня трудової мобілізації.

Саме тим і пояснюється факт, що тонус сприяє також і рефлек­торній автоматичній діяльності.
Тому при зниженні тонусу послаб­люються сухожилкові і періостальні рефлекси та навпаки, при його підвищенні останні посилюються.

Очевидно, в процесі філогенетичного розвитку нервової систе­ми ускладнюється також взаємовідношення між контрактильним сегментарно-рефлекторним тонусом м’язів і їх рефлекторною ді­яльністю. Тому така пряма лінійна залежність і взаємозв’язок між ними може іноді порушуватись.

Наприклад, відомо, що при ураженні мозочка або стріарної системи виникає гіпотонія, яка супроводиться гіперрефлексією і, зокрема, таким феноменом, як пендулярний колінний рефлекс.

Це ж саме може спостерігатись при комбінованому ушкодженні центрального і периферичного неврозів кірково-м’язового шляху (боковий аміотрофічний склероз), коли через атрофію м’язів тонус низький, проте центральний парез супроводиться гіперрефлек­сією.
Трофіку тканин також забезпечує рефлекторна дуга, тому при її ураженні виникають дистрофічні процеси в них. Очевидно, м’яз дістає не тільки робочі, але й трофічні імпульси через еферентні (рухові) неврони і саме ураження останніх викликає найбільш чіткі атрофічні зміни в м’язах.
Ураження рефлекторної дуги спричиняє арефлексію (зникнення рефлексу), атонію (зниження тонусу) та атрофію.

Залежно від того, в межах якого неврона є ушкодження, додатково спостерігаються такі симптоми:
а) якщо ушкоджується аферентний неврон, знижується або зникає чутливість у цьому ж дерматомері (сегменті) — гіп- або анестезія;
б) при ушкодженні рухового (ефекторного) неврона паралізується відповідний м’яз;
в) ушкодження вставного неврона дає тільки арефлексію і атонію проте іншими додатковими симптомами не супроводиться. Саме
на цій підставі і можна уточнити топічний діагноз;
г) при ушкодженні периферичних нервів (або сплетення) до згаданих трьох основних ознак приєднуються ще порушення чут­ливості у відповідній зоні і периферичний параліч. Зумовлено це тим, що периферичні утворення нервової системи (нерви, сплетення) є змішаними структурами, які об’єднують в собі рухові і чутливі волокна. Тому виникає параліч відповідного м’яза і зниження чи втрата чутливості у відповідній зоні.
Література: О.Р. Винницький – Аналітична невропатологія.
Дякую за увагу